La ramification des racines est l'une des déterminants endogènes les plus importantes de l'architecture de racine, car les racines latérales composent la plus grande partie du système racinaire dans de nombreuses espèces végétales.
Bien que les racines latérales aient été montrées pour être lancées du pericycle dans la plupart des espèces, en fougères et maïs les endodermis est également impliqués (Clowes 1961 ; Bell et McCully 1970). Dans le A. thaliana et beaucoup d'autres espèces, des racines latérales sont lancées des cellules pericycle au pole de xylème (Casimiro et autres 2003), tandis que dans Daucus carota et le maïs, ils sont initiés à partir de cellules du phloème péricycle pôle (Lloret et al 1989;.Casero et al. 1995), bien que dans le maïs, il ya eu une certaine controverse quant à savoir si les racines latérales sont initiées à partir des cellules du xylème ou du pôle péricycle phloème (Bell et McCully 1970;Casero et al 1995.).
Le processus à plusieurs étapes du développement des racines latérales commence lorsque deux cellules voisines du péricycle (Lloret et al 1989.Casero et al 1995), bien que dans le maïs, il ya eu une certaine controverse quant à savoir si les racines latérales sont initiées à partir des cellules du xylème ou du pôle de péricycle de phloème (Bell et McCully 1970; Casero et al 1995). .
Le processus à plusieurs étapes du développement des racines latérales commence lorsque deux cellules du péricycle adjacentes, appelées cellules fondatrices de péricycle (PFC) apparaissent à partir des cellules alignées longitudinales, qui subissent presque simultanément les mêmes divisions asymétrique anticlinales (Fig. 5.5; al Casimiro et 2003.).Quand la division se produit à proximité de la paroi transversale reliant les deux PFCs, deux petites cellules internes sont générées, flanqué de deux grosses cellules externes. Les plus petites cellules filles forment le centre de future primordium. Les cellules les plus externes subissent une division supplémentaire asymétriques, ce qui entraîne la formation d'un linge central de quatre petites cellules entourées par plus de deux cellules adjacentes (al Casimiro et al. 2001). Ce stade de développement de primordium est appelé la phase I (Malamy et Benfey 1997), qui représente la première indication évidente de la division cellulaire modelée de racine latérale associée dans le pericycle.
Chez Arabidopsis, un minimum de trois fichiers du péricycle sont généralement impliqués dans le début de formation des divisions cellulaires asymétriques (Casimiro et al. 2003) Ultérieurement des divisions périclines crées une couche intérieure et une couche extérieure (phase II). D'autres divisions anticlinales et périclinales construisent une primordium en forme de dôme (stades III-VII) émerge finalement de la racine des parents (Fig. 5.5, stade VIII; Malamy et Benfey1997). Bien que la recherche a été concentré principalement sur initiation des racines latérales, les développements récents ont mis en lumière à la fois les événements pré et de post-initiation, ce qui permet l'étude du développement des racines latérales, d'un point de vue globale de développement. Il a été signalé que l'émergence des racines latérales est un processus actif qui commence à partir de la phase I à partir de primordiums.
Grâce à des cellules spécifiques d’auxine typique au voie de signalisation, les gènes de remodelage de la paroi sont activés pour faciliter l'émergence des racines latérales à travers l'endoderme, le cortex et l'épiderme (Fig. 5.5;Swarup et al 2008.). Puisque les racines latérales sont initiées dans la partie différenciée de la racine, les cellules du péricycle étaient considérés dédifférencier avant de devenir reprogrammés pour la formation des racines latérales (Laskowski etal 1995. Malamy et Benfey 1997).
Cependant, bien qu’elles soient beaucoup allongées, les PFC toujours affichent des caractéristiques typiques méristématique, ayant trois ou plus de vacuoles et un cytoplasme dense avec de nombreux ribosomes denses aux électrons (Parizot et al. 2008). En outre, les études du cycle cellulaire ont montrer que les PFC maintiennent leur compétence mitotique dans la zone de différenciation de la racine (DiDonato et al. 2004).Contrairement à d'autres cellules du péricycle qui quittent le méristème apical des racines dans la phase G1, les cellules péricyclique du xylème passent à la phase G2, suggérant de rentrée dans le cycle cellulaire dans la transitionG2-M (Beeckman et al. 2001). Cependant, les résultats d'études récentes ne sont pas en accord avec ce concept et propose un état méristématique du péricycle (Dubrovsky et al 2000. Beeckman et al 2001. Casimiro et al2003).
Smet et autres (2007) ont découvert l'existence d'un maximum d'auxine récidive, comme visualisé par la réponse de marqueur d'auxine DR5:Le GUS dans les cellules de protoxylem du méristème basique correspond avec le déclenchement de racine latéral le long de la racine primaire. On lui a suggéré que ce maximum d'auxine cyclique amorce les cellules péricycles spécifiques pour devenir PFCs, et celui des corrélations de ce signal avec l'ondulation provoquée par gravité et d'AUX1-dépendent de la racine primaire (De Smet et autres 2007).
Cette hypothèse a été renforcée par la modélisation mathématique, suggérant en outre que l'initiation des racines latérales et gravistimulation consomment le même groupe d'auxine (Lucas et al. 2008).
Les mutants d'Arabidopsis avec l'homéostasie perturbée d'auxine, comme superroot1 (sur1 ; Boerjan et autres 1995), rooty (rty ; Roi et autres 1995) avec une formation1 affectée de la racine latérale (alf1 ; Celenza et autres 1995), montrent des phénotypes fortement anormaux au niveau de l'architecture de racine. C'est également le cas des mutants perturbés dans le transport d'auxine, comme le gnom (Geldner et autres 2004), aux1 (Bennett et autres 1996 ; Marchant et autres 1999) et pin1pin3 (Benkova et autres 2003 ; Blilou et autres 2005). En outre, les concentrations élevées de l'auxine appliquées exogènement à la plante touchent nettement l'équilibre endogène de distribution d'auxine e stimulent la division cellulaire pericyclique, ayant pour résultat une formation excessive de la partie latérale de racine (Laskowski et autres 1995 ; Casimiro et autres 2001)
En résumé, ces résultats ont mené à la notion qu'un modèle précis de distribution d'auxine responsable de l'établissement des gradients est crucial pour former l'architecture finale de racine en guidant le déclenchement, la formation et la conséquence des racines latérales. Au début du processus de formation latéral, au début, un maximum d'auxine a été établi dans les PFCs avant les premiers événements de division (Benkova et autres 2003). L'aspect de ce maximum d'auxine est suivi immédiatement de divisions asymétriques anticlinales de deux PFCs adjacentes. On suppose que le gradient récemment formé d'auxine conduit à une rupture de la symétrie de PFC par des événements de polarisation cellulaire. On lui a proposé que la division asymétrique dans les PFCs soit précédée par la localisation polaire des noyaux de cellules se déplaçant vers l'un ou l'autre futur site de cytokinése (Casero et autres 1993). Ces mouvements nucléaires ont été décrits à la première fois par Kawata et Shibayama (1965) dans leur travail pilote du développement de primordium de racine latéral dans des racines de riz. Les résultats de notre étude préliminaire montrent également la migration nucléaire coordonnée en deux cellules pericycliques voisines avant la première division des cellules fondatrices dans Arabidopsis (Vassileva et autres, données non publiées).
Le maximum d'auxine observé dans le PFCs est maintenu pendant tous les stades 30 avancés du développement de primordium, et il est essentiel pour une structuration et une croissance réussies de la nouvelle racine. Pour assurer la réponse cellulaire correcte, il est nécessaire de traduire les gradients d'auxine en cascade de signalisation descendant. Par la liaison de l'auxine à TIR1 (l'inhibiteur de transport 1), la dégradation de petites protéines transcriptional de répresseur d'Aux/IAA est promu (Kepinski et Leyser 2005 ; Dharmasiri et al.2005), ayant pour résultat la dérépression d'ARFs et l'expression des gènes sensibles d'auxine descendant. Cela peut permettre à l'auxine de controler directement l'expression de plusieurs gènes de développement, notamment ceux impliqués dans le déclenchement latéral de racine (Himanen et autres 2002 ; Vanneste et autres 2005). Par conséquent, un lien absent dans la cascade de signalisation entre la perception d'auxine et la réponse est susceptible de devenir problématique pour la formation latérale de racine.
Un exemple classique est la solitaire-racine s1r/iaa14 (slr1) qui incapable de produire les racines latérales. En raison d'une mutation de fonction, cet Aux/IAA n'est pas libéré de son ARF sur le stimulus d'auxine, empêchant de ce fait l'expression des gènes requis pour l'initiation de racine latéral (Fukaki et autres 2002 ; Vanneste et autres 2005). Deux objectifs de SLR1/IAA14 ont été identifiés, nommément ARF7 et ARF19, et les deux agissent comme activateurs de la transcription (Fukaki et al. 2005).
Les semis de la arf7arf19 double mutant ne produire qu'un faible nombre de racines latérales (Wilmoth et al 2005;.. al Okushima et 2007). Récemment, LBD16/ASL18 et LBD29/ASL16 (deux fortement liés latéral organe gènes Boundaries- Domain/Asymmetric Leaves2-like) ont été rapportés d'être la cible directe de ARF7 et ARF19, et sont impliqués dans l'initiation des racines latérales (Okushima et al. 2007).
Le LBD / famille de gènes ASL a été initialement identifié chez Arabidopsis, où la famille peut contenir jusqu'à 42 membres (Iwakawa et al 2002. Shuai et al 2002.). Des gènes similaires ont été également identifiés en riz et maïs. En riz, CRL1 s'est montré fortement homologue à LBD16 et à LBD29 (Inukai et autres 2005). le mutant crl1 (Couronne rootless1) a été isolé dans un écran de SME parce qu'il n'a pas produit des racines de couronne et n'a pas formé un nombre réduit de racines latérales (Inukai et autres 2001 ; Inukai et autres 2005). En plus du crl, un autre mutant de riz, arl1 (adventitious rootless1), déficient en formation de racine adventice mais avec la formation de racine latérale normale, a été identifié et il semble alléliquement à CRL1 (Liu et autres 2005). rtcs (rootless au sujet de la couronne et des racines Un mutant de maïs, séminales), a été caractérisé par la carence en formation embryonnaire séminale et post- embryonnaire de couronne et d'attacheracine (Hetz et autres 1996).il a était spéculé que le gène correspondant, RTCS, peut être l'orthologue de d'ARL1/CRL1 (Taramino et autres 2007). L'identification récente des gènes semblables contrôlent le même aspect du développement de racine dans plusieurs espèces lointainement relatives a soulevé la question de l'existence des mécanismes conservés dans le développement de racine pour toutes les espèces végétales, et souligne l'importance de la recherche de racine d'Arabidopsis en ce qui concerne encore d'autres stratégies potentielles pour l'amélioration de racine aux plantes cultivées.
Conclusions
Ce débat a souligné l'importance d'un système racinaire étendu et efficace pour la croissance et le développement des plantes. Compte tenu de l'accumulation exponentielle des données récentes, les effets de différentes hormones et des gènes spécifiques ont été examinées pour la formation et l'élaboration d'un système racinaire des plantes. Malgré l'intérêt croissant des dix dernières années pour la biologie du développement des racines, il est devenu évident que la formation des racines est un trait extrêmement complexe. De nouvelles techniques, telles que le tri de cellules basées sur la fluorescence (FACS), microscopie confocale et de la génétique chimique, deviendront des outils de plus en plus important pour élucider les réseaux complexes de transcription impliqués dans la formation de racines dans le développement des racines générale et en particulier des racines latérales. En outre, une bonne compréhension du développement des racines fournira des renseignements sur les mécanismes et la manière dont laquelle les plantes traitent sans cesse leur environnement changeant et complexe.
N.B - Consultez les références bibliographiques induit dans le texte via : Ce Lien
Le processus à plusieurs étapes du développement des racines latérales commence lorsque deux cellules voisines du péricycle (Lloret et al 1989.Casero et al 1995), bien que dans le maïs, il ya eu une certaine controverse quant à savoir si les racines latérales sont initiées à partir des cellules du xylème ou du pôle de péricycle de phloème (Bell et McCully 1970; Casero et al 1995). .
Le processus à plusieurs étapes du développement des racines latérales commence lorsque deux cellules du péricycle adjacentes, appelées cellules fondatrices de péricycle (PFC) apparaissent à partir des cellules alignées longitudinales, qui subissent presque simultanément les mêmes divisions asymétrique anticlinales (Fig. 5.5; al Casimiro et 2003.).Quand la division se produit à proximité de la paroi transversale reliant les deux PFCs, deux petites cellules internes sont générées, flanqué de deux grosses cellules externes. Les plus petites cellules filles forment le centre de future primordium. Les cellules les plus externes subissent une division supplémentaire asymétriques, ce qui entraîne la formation d'un linge central de quatre petites cellules entourées par plus de deux cellules adjacentes (al Casimiro et al. 2001). Ce stade de développement de primordium est appelé la phase I (Malamy et Benfey 1997), qui représente la première indication évidente de la division cellulaire modelée de racine latérale associée dans le pericycle.
Chez Arabidopsis, un minimum de trois fichiers du péricycle sont généralement impliqués dans le début de formation des divisions cellulaires asymétriques (Casimiro et al. 2003) Ultérieurement des divisions périclines crées une couche intérieure et une couche extérieure (phase II). D'autres divisions anticlinales et périclinales construisent une primordium en forme de dôme (stades III-VII) émerge finalement de la racine des parents (Fig. 5.5, stade VIII; Malamy et Benfey1997). Bien que la recherche a été concentré principalement sur initiation des racines latérales, les développements récents ont mis en lumière à la fois les événements pré et de post-initiation, ce qui permet l'étude du développement des racines latérales, d'un point de vue globale de développement. Il a été signalé que l'émergence des racines latérales est un processus actif qui commence à partir de la phase I à partir de primordiums.
Grâce à des cellules spécifiques d’auxine typique au voie de signalisation, les gènes de remodelage de la paroi sont activés pour faciliter l'émergence des racines latérales à travers l'endoderme, le cortex et l'épiderme (Fig. 5.5;Swarup et al 2008.). Puisque les racines latérales sont initiées dans la partie différenciée de la racine, les cellules du péricycle étaient considérés dédifférencier avant de devenir reprogrammés pour la formation des racines latérales (Laskowski etal 1995. Malamy et Benfey 1997).
Cependant, bien qu’elles soient beaucoup allongées, les PFC toujours affichent des caractéristiques typiques méristématique, ayant trois ou plus de vacuoles et un cytoplasme dense avec de nombreux ribosomes denses aux électrons (Parizot et al. 2008). En outre, les études du cycle cellulaire ont montrer que les PFC maintiennent leur compétence mitotique dans la zone de différenciation de la racine (DiDonato et al. 2004).Contrairement à d'autres cellules du péricycle qui quittent le méristème apical des racines dans la phase G1, les cellules péricyclique du xylème passent à la phase G2, suggérant de rentrée dans le cycle cellulaire dans la transitionG2-M (Beeckman et al. 2001). Cependant, les résultats d'études récentes ne sont pas en accord avec ce concept et propose un état méristématique du péricycle (Dubrovsky et al 2000. Beeckman et al 2001. Casimiro et al2003).
Smet et autres (2007) ont découvert l'existence d'un maximum d'auxine récidive, comme visualisé par la réponse de marqueur d'auxine DR5:Le GUS dans les cellules de protoxylem du méristème basique correspond avec le déclenchement de racine latéral le long de la racine primaire. On lui a suggéré que ce maximum d'auxine cyclique amorce les cellules péricycles spécifiques pour devenir PFCs, et celui des corrélations de ce signal avec l'ondulation provoquée par gravité et d'AUX1-dépendent de la racine primaire (De Smet et autres 2007).
Cette hypothèse a été renforcée par la modélisation mathématique, suggérant en outre que l'initiation des racines latérales et gravistimulation consomment le même groupe d'auxine (Lucas et al. 2008).
Les mutants d'Arabidopsis avec l'homéostasie perturbée d'auxine, comme superroot1 (sur1 ; Boerjan et autres 1995), rooty (rty ; Roi et autres 1995) avec une formation1 affectée de la racine latérale (alf1 ; Celenza et autres 1995), montrent des phénotypes fortement anormaux au niveau de l'architecture de racine. C'est également le cas des mutants perturbés dans le transport d'auxine, comme le gnom (Geldner et autres 2004), aux1 (Bennett et autres 1996 ; Marchant et autres 1999) et pin1pin3 (Benkova et autres 2003 ; Blilou et autres 2005). En outre, les concentrations élevées de l'auxine appliquées exogènement à la plante touchent nettement l'équilibre endogène de distribution d'auxine e stimulent la division cellulaire pericyclique, ayant pour résultat une formation excessive de la partie latérale de racine (Laskowski et autres 1995 ; Casimiro et autres 2001)
En résumé, ces résultats ont mené à la notion qu'un modèle précis de distribution d'auxine responsable de l'établissement des gradients est crucial pour former l'architecture finale de racine en guidant le déclenchement, la formation et la conséquence des racines latérales. Au début du processus de formation latéral, au début, un maximum d'auxine a été établi dans les PFCs avant les premiers événements de division (Benkova et autres 2003). L'aspect de ce maximum d'auxine est suivi immédiatement de divisions asymétriques anticlinales de deux PFCs adjacentes. On suppose que le gradient récemment formé d'auxine conduit à une rupture de la symétrie de PFC par des événements de polarisation cellulaire. On lui a proposé que la division asymétrique dans les PFCs soit précédée par la localisation polaire des noyaux de cellules se déplaçant vers l'un ou l'autre futur site de cytokinése (Casero et autres 1993). Ces mouvements nucléaires ont été décrits à la première fois par Kawata et Shibayama (1965) dans leur travail pilote du développement de primordium de racine latéral dans des racines de riz. Les résultats de notre étude préliminaire montrent également la migration nucléaire coordonnée en deux cellules pericycliques voisines avant la première division des cellules fondatrices dans Arabidopsis (Vassileva et autres, données non publiées).
Le maximum d'auxine observé dans le PFCs est maintenu pendant tous les stades 30 avancés du développement de primordium, et il est essentiel pour une structuration et une croissance réussies de la nouvelle racine. Pour assurer la réponse cellulaire correcte, il est nécessaire de traduire les gradients d'auxine en cascade de signalisation descendant. Par la liaison de l'auxine à TIR1 (l'inhibiteur de transport 1), la dégradation de petites protéines transcriptional de répresseur d'Aux/IAA est promu (Kepinski et Leyser 2005 ; Dharmasiri et al.2005), ayant pour résultat la dérépression d'ARFs et l'expression des gènes sensibles d'auxine descendant. Cela peut permettre à l'auxine de controler directement l'expression de plusieurs gènes de développement, notamment ceux impliqués dans le déclenchement latéral de racine (Himanen et autres 2002 ; Vanneste et autres 2005). Par conséquent, un lien absent dans la cascade de signalisation entre la perception d'auxine et la réponse est susceptible de devenir problématique pour la formation latérale de racine.
Un exemple classique est la solitaire-racine s1r/iaa14 (slr1) qui incapable de produire les racines latérales. En raison d'une mutation de fonction, cet Aux/IAA n'est pas libéré de son ARF sur le stimulus d'auxine, empêchant de ce fait l'expression des gènes requis pour l'initiation de racine latéral (Fukaki et autres 2002 ; Vanneste et autres 2005). Deux objectifs de SLR1/IAA14 ont été identifiés, nommément ARF7 et ARF19, et les deux agissent comme activateurs de la transcription (Fukaki et al. 2005).
Les semis de la arf7arf19 double mutant ne produire qu'un faible nombre de racines latérales (Wilmoth et al 2005;.. al Okushima et 2007). Récemment, LBD16/ASL18 et LBD29/ASL16 (deux fortement liés latéral organe gènes Boundaries- Domain/Asymmetric Leaves2-like) ont été rapportés d'être la cible directe de ARF7 et ARF19, et sont impliqués dans l'initiation des racines latérales (Okushima et al. 2007).
Le LBD / famille de gènes ASL a été initialement identifié chez Arabidopsis, où la famille peut contenir jusqu'à 42 membres (Iwakawa et al 2002. Shuai et al 2002.). Des gènes similaires ont été également identifiés en riz et maïs. En riz, CRL1 s'est montré fortement homologue à LBD16 et à LBD29 (Inukai et autres 2005). le mutant crl1 (Couronne rootless1) a été isolé dans un écran de SME parce qu'il n'a pas produit des racines de couronne et n'a pas formé un nombre réduit de racines latérales (Inukai et autres 2001 ; Inukai et autres 2005). En plus du crl, un autre mutant de riz, arl1 (adventitious rootless1), déficient en formation de racine adventice mais avec la formation de racine latérale normale, a été identifié et il semble alléliquement à CRL1 (Liu et autres 2005). rtcs (rootless au sujet de la couronne et des racines Un mutant de maïs, séminales), a été caractérisé par la carence en formation embryonnaire séminale et post- embryonnaire de couronne et d'attacheracine (Hetz et autres 1996).il a était spéculé que le gène correspondant, RTCS, peut être l'orthologue de d'ARL1/CRL1 (Taramino et autres 2007). L'identification récente des gènes semblables contrôlent le même aspect du développement de racine dans plusieurs espèces lointainement relatives a soulevé la question de l'existence des mécanismes conservés dans le développement de racine pour toutes les espèces végétales, et souligne l'importance de la recherche de racine d'Arabidopsis en ce qui concerne encore d'autres stratégies potentielles pour l'amélioration de racine aux plantes cultivées.
Conclusions
Ce débat a souligné l'importance d'un système racinaire étendu et efficace pour la croissance et le développement des plantes. Compte tenu de l'accumulation exponentielle des données récentes, les effets de différentes hormones et des gènes spécifiques ont été examinées pour la formation et l'élaboration d'un système racinaire des plantes. Malgré l'intérêt croissant des dix dernières années pour la biologie du développement des racines, il est devenu évident que la formation des racines est un trait extrêmement complexe. De nouvelles techniques, telles que le tri de cellules basées sur la fluorescence (FACS), microscopie confocale et de la génétique chimique, deviendront des outils de plus en plus important pour élucider les réseaux complexes de transcription impliqués dans la formation de racines dans le développement des racines générale et en particulier des racines latérales. En outre, une bonne compréhension du développement des racines fournira des renseignements sur les mécanismes et la manière dont laquelle les plantes traitent sans cesse leur environnement changeant et complexe.
N.B - Consultez les références bibliographiques induit dans le texte via : Ce Lien
À voir aussi
Les systèmes racinaires (Les types de racines).