Il existe une énorme plasticité des systèmes racinaire et une grande diversité d’architecture de système racinaire au sein de même espèce, en fonction de la variation naturelle, les facteurs environnementaux et le contrôle hormonal.
Malgré la grande diversité dans l'architecture du système racinaire, les événements de structuration pendant L’embryogenèse sont strictement conservés au sein des espèces.
Bien que la plupart des recherches ont été effectuées sur Arabidopsis thaliana, les progrès récents dans les autres modèles d’espèces ont montré que, même si les plantes dicotylédones et monocotylédones présentent des différences d’architecture de système racinaire et la et la structuration cellulaire, la plupart des voies génétiques impliquées sont relativement bien conservées (Hochholdinger et Zimmermann 2008).
Dans cette perspective, la discussion se concentre sur la structuration des événements durant l'embryogenèse de la racine chez Arabidopsis, et indique les voies conservées distincte et appropriée.
Bien que la plupart des recherches ont été effectuées sur Arabidopsis thaliana, les progrès récents dans les autres modèles d’espèces ont montré que, même si les plantes dicotylédones et monocotylédones présentent des différences d’architecture de système racinaire et la et la structuration cellulaire, la plupart des voies génétiques impliquées sont relativement bien conservées (Hochholdinger et Zimmermann 2008).
Dans cette perspective, la discussion se concentre sur la structuration des événements durant l'embryogenèse de la racine chez Arabidopsis, et indique les voies conservées distincte et appropriée.
1- La structuration des événements embryogenèse précoce.
La mise en place de l'axe apico-basale est l'un des premiers événements durant l'embryogenèse. Il est d'une importance vitale pour la détermination des cellules qui formeront ultérieurement la racine embryonnaire. Après la fécondation de l'ovule, le zygote se divise en Arabidopsis ; une petite cellule apicale et une grande cellule basale (Fig. 5,3).
Fig. 5.3 développement embryonnaire dans le thaliana d'Arabidopsis
La cellule apicale et ses cellules filles se divisent deux fois longitudinalement et une fois transversalement pour former un pro-embryo sphérique de huit cellules.
En attendant, la cellule basique et ses dérivés se divisent transversalement pour produire le suspenseur (fig. 5.3).
Les descendants de la cellule supérieure du suspenseur, l'hypophyse, de s'intégrer dans le méristème de la racine primaire. Au stade de huit cellules, plusieurs types de cellules sont clairement distinguables, à savoir les cellules de palier supérieur, les cellules inférieur de palier ; l’hypophyse et suspenseur.
Les deux cellules de palier inférieur et de l'hypophyse contribuent à la création de la racine (Fig. 5.3; Dolan et al 1993.).
La cellule apicale et ses cellules filles se divisent deux fois longitudinalement et une fois transversalement pour former un pro-embryo sphérique de huit cellules.
En attendant, la cellule basique et ses dérivés se divisent transversalement pour produire le suspenseur (fig. 5.3).
Les descendants de la cellule supérieure du suspenseur, l'hypophyse, de s'intégrer dans le méristème de la racine primaire. Au stade de huit cellules, plusieurs types de cellules sont clairement distinguables, à savoir les cellules de palier supérieur, les cellules inférieur de palier ; l’hypophyse et suspenseur.
Les deux cellules de palier inférieur et de l'hypophyse contribuent à la création de la racine (Fig. 5.3; Dolan et al 1993.).
Pendant les divisions ultérieures au stade de 16 cellules, la plupart des structurations est établi et l'axe apical-basal de l'embryon est spécifié, résultant de la polarisation de l'embryon. Pendant le processus de développement précoce, plusieurs gènes ont été identifiés avec les profils d'expression différentielle entre les cellules apicale et basale. Le gène MAPKK kinase, Yoda, a été établi pour promouvoir le devenir des cellules du suspenseur dans les lignées de cellules basales. En perte de fonction mutant les cellules du suspenseur sont incorporés dans l'embryon, alors qu'il ya une croissance excessive du suspenseur et suppression de la formation d'embryons mutants gain-de-fonction (Lukowitzet al.2004).
En outre, les domaines d'expression de gènes homéotiques WUSHEL liées aux WOX2 et WOX8, initialement correspondent dans le zygote, puis devenir restreint spécifiquement dans la cellule apicale et basales, respectivement (Haecker et al 2004;.Breuninger et al 2008.) il a été démontré que l’expression de WOX8 dans la cellule basale est nécessaire pour l'expression correcte de WOX2 dans la cellule apicale et le développement normal de l'embryon, suggérant une cellule mécanisme non autonomes inductif (Breuninger et al. 2008).
En plus de ces fonctions des gènes spécifiques, le transport polaire de l'auxine par les membres de la famille PIN (revue dans Paponov et al. 2005) a été montré comme un déterminant majeur de la structuration des événements au cours de l'embryogenèse (Friml et al. 2003).
Avant le stade globulaire (Fig. 5,3), l'auxine est transportée vers le haut par le suspenseur de la cellule apicale par PIN7 situé dans la paroi cellulaire apical de la cellule basale. Plus tard, la partie apicale de l'embryon au stade globulaire commence à produire de l'auxine libre. Cela conduit à un interrupteur de polarité, ayant pour résultat au transport apical basique.
L'auxine s'accumule dans l'hypophyse par les transports PIN1 et PIN4- dépendants, ce qui déclenche la spécification racine pôle (Friml et al. 2003). La cascade de signalisation WOX2-WOX8 a également été montré pour réglementer PIN1expression et la création d'un maximum auxine dans le pro-embryon (Breuninger et al. 2008). Des mutations dans plusieurs membres de la famille PIN a provoqué des malformations embryonnaires graves (Friml et al. 2003). Des Phénotypes similaires ont été observées après traitement par inhibiteurs de transport de l'auxine polaires, tels que l'acide N-1-naphthylphthalamique (Hadfi et al. 1998), et en perturbant la localisation correcte polaires protéine PIN par des mutations dans les gènes comme l'ARF-FEM (facteur d'échange guaninenucleotide pour GTPases facteur d'ADP ribosylation) GNOM (Liu et al 1993;. Geldner et al 2003) et la phosphatase PINOID (Friml et al 2004). En plus de l'auxine de transport, une réponse d’auxine correcte est exigée pour la spécification de l’hypophyse. Dans les deux cas, les gènes impliqués semblent être conservée parmi les espèces cultivées (Sato et al 2001. Carraro et al 2006.).
Les acteurs centraux dans auxine de signalisation spécifiques pour l'embryogenèse précoce sont le facteur de réponse auxine (ARF) de la famille représentée par Monopteros (MP/ARF5; Hardtke et Berleth 1998) et NONPHOTOTROPIC HYPOCOTYL4 (NPH4/ARF7;. Harper et al 2000), et leurs instable répresseurs de l'Aux / IAA protéines de la famille, tels que IAA12/BODENLOS (BDL; Hamann et al. 1999) et IAA13 (Weijers et al. 2005).
2- Création du méristème de la racine primaire
Une fois l'axe apical-basal est établi et l'hypophyse est devenu spécifiée pendant l'embryogenèse précoce par transport de l'auxine polaires et de la signalisation, le méristème de la racine primaire doit être organisée d'une façon contrôlée. Bien que les premiers gènes de structuration sont essentiels pour le bon développement des racines embryonnaires, la mise en place effective du méristème de la racine primaire est amorcée à partir du stade de l'embryon globulaire avec la division asymétrique de l'hypophyse (Fig. 5,3).
Cette division crée une petite apicale, la cellule en forme de lentille qui forme le centre organisateur du méristème de la racine primaire, désigné comme centre de repos (QC), et une cellule plus grande base qui constitue la cellules souches columelle (Dolan et al 1993;. van den Berg et al. 1998). Le QC maintient l'état indifférencié de la niche de cellules souches environnantes par signalisation locale (van den Berg et al 1998. Sabatini et al 2003.). Chacune des cellules souches qui entoure la QC donne naissance à l'un des types spécifiques de cellules de la racine. de la racine. La columelle, QC, et de cellules souches issues de l'hypophyse, tandis que les cellules souches pour les tissus des racines d'autres sont issus de l'étage inférieur (Fig. 5.3, Dolan et al 1993;. van den Berg et al 1998.). Le signal de déterminant le devenir de développement de ces cellules souches est probablement fourni par les cellules adjacentes âgés dans le même fichier cellulaire (van den Berg et al 1995;. Malamy et Benfey 1997). Cet équilibre entre l'inhibition de la différenciation de cellules souches par le QC et des signaux opposés de stimulation de tissus plus mature dans le programme de la cellule détermine l'activité méristème de la racine. leTémoignage de plusieurs séries de l'étude suggère que la création d'une application totalement fonctionnelle QC exige l'expression correcte de deux types de facteurs de transcription, à savoir le GRAS-type SCARECROW (SCR; Di Laurenzio et al 1996.) et SHORT ROOT (SHR; Helariutta et al 2000.).Le SHR / SCR voie semble être fortement conservés dans les céréales (Lim et al 2000, 2005;. Cui et al 2007.). En outre, quatre membres de l'auxine (PLT; Aida et al 2004;. Galinha et al. 2007) de la famille ont été révélés essentiels pour déterminer l'identité QC chez Arabidopsis. Expressions ectopiques de PLT1, facteurs de transcription PLT2 ou SCR ou les changements de localisation maximum de l'auxine dans la formation d'un extra-utérine ou déplacées à QC. Ces résultats suggèrent que l’identité de QC est formé lorsqu’il y a des chevauchements d’expression SCR et PLT avec un maximum d'auxine (Sabatini et al 1999;. Aida et al 2004;. Blilou et al 2005.).
En outre, le facteur de transcription WOX5 est essentiel pour maintenir les cellules souches dans le méristème de la racine (Sarkar et al. 2007). WOX5 est exprimé spécifiquement dans les quatre cellules de QC, et la perte de fonction WOX5 dans la racine de cellules soushes méristèmatiques provoque la différenciation terminale des cellules souches distale et la différenciation du méristème proximal. Il a été pensé qu'un signal WOX5- dépendante peut passer de la QC aux cellules souches voisines, agissant comme un homologue de la WUSCHEL (WUS) gène qui maintient les cellules souches dans le méristème d'une manière non-autonome. Cependant, la protéines WOX5 n'a pas été localisé, probablement en raison de sa faible abondance, et la possibilité que WOX5 agit comme un signal ne peut pas être exclu. Récemment, a été démontré que l'expression de WOX5 dépent de la phosphatase POLTERGEIST (POL) et les PLL1, ce qui suggère une exigence de ces gènes de régulation pour la maintenance des cellules souches (Song et al. 2008).
Une fois l'axe apical-basal est établi et l'hypophyse est devenu spécifiée pendant l'embryogenèse précoce par transport de l'auxine polaires et de la signalisation, le méristème de la racine primaire doit être organisée d'une façon contrôlée. Bien que les premiers gènes de structuration sont essentiels pour le bon développement des racines embryonnaires, la mise en place effective du méristème de la racine primaire est amorcée à partir du stade de l'embryon globulaire avec la division asymétrique de l'hypophyse (Fig. 5,3).
Cette division crée une petite apicale, la cellule en forme de lentille qui forme le centre organisateur du méristème de la racine primaire, désigné comme centre de repos (QC), et une cellule plus grande base qui constitue la cellules souches columelle (Dolan et al 1993;. van den Berg et al. 1998). Le QC maintient l'état indifférencié de la niche de cellules souches environnantes par signalisation locale (van den Berg et al 1998. Sabatini et al 2003.). Chacune des cellules souches qui entoure la QC donne naissance à l'un des types spécifiques de cellules de la racine. de la racine. La columelle, QC, et de cellules souches issues de l'hypophyse, tandis que les cellules souches pour les tissus des racines d'autres sont issus de l'étage inférieur (Fig. 5.3, Dolan et al 1993;. van den Berg et al 1998.). Le signal de déterminant le devenir de développement de ces cellules souches est probablement fourni par les cellules adjacentes âgés dans le même fichier cellulaire (van den Berg et al 1995;. Malamy et Benfey 1997). Cet équilibre entre l'inhibition de la différenciation de cellules souches par le QC et des signaux opposés de stimulation de tissus plus mature dans le programme de la cellule détermine l'activité méristème de la racine. leTémoignage de plusieurs séries de l'étude suggère que la création d'une application totalement fonctionnelle QC exige l'expression correcte de deux types de facteurs de transcription, à savoir le GRAS-type SCARECROW (SCR; Di Laurenzio et al 1996.) et SHORT ROOT (SHR; Helariutta et al 2000.).Le SHR / SCR voie semble être fortement conservés dans les céréales (Lim et al 2000, 2005;. Cui et al 2007.). En outre, quatre membres de l'auxine (PLT; Aida et al 2004;. Galinha et al. 2007) de la famille ont été révélés essentiels pour déterminer l'identité QC chez Arabidopsis. Expressions ectopiques de PLT1, facteurs de transcription PLT2 ou SCR ou les changements de localisation maximum de l'auxine dans la formation d'un extra-utérine ou déplacées à QC. Ces résultats suggèrent que l’identité de QC est formé lorsqu’il y a des chevauchements d’expression SCR et PLT avec un maximum d'auxine (Sabatini et al 1999;. Aida et al 2004;. Blilou et al 2005.).
En outre, le facteur de transcription WOX5 est essentiel pour maintenir les cellules souches dans le méristème de la racine (Sarkar et al. 2007). WOX5 est exprimé spécifiquement dans les quatre cellules de QC, et la perte de fonction WOX5 dans la racine de cellules soushes méristèmatiques provoque la différenciation terminale des cellules souches distale et la différenciation du méristème proximal. Il a été pensé qu'un signal WOX5- dépendante peut passer de la QC aux cellules souches voisines, agissant comme un homologue de la WUSCHEL (WUS) gène qui maintient les cellules souches dans le méristème d'une manière non-autonome. Cependant, la protéines WOX5 n'a pas été localisé, probablement en raison de sa faible abondance, et la possibilité que WOX5 agit comme un signal ne peut pas être exclu. Récemment, a été démontré que l'expression de WOX5 dépent de la phosphatase POLTERGEIST (POL) et les PLL1, ce qui suggère une exigence de ces gènes de régulation pour la maintenance des cellules souches (Song et al. 2008).
3- Organisation radiale de la racine
Les cellules souches proximales dans la pointe racinaire produisent des différentes cellules lignées longitudinales de la racine. Ces files sont arrangés selon un modèle radial fixe. Dans le noyau central de la racine, une vascularisation centrale à deux arcs (=diarch) est formée contenant deux pôles de phloèmes et deux pôles de xylèmes. Ces cellules files sont entourés par le péricycle, les tissus moulus se composant des couches endodermales et corticales et de l'épiderme, qui forment les poils absorbants (fig. 5.4 ; Dolan et autres 1993).
La simple organisation de la racine a été employée d'une manière élégante pour créer une carte spatiotemporal de transcription de différents types de cellules et de zones développementales dans la racine en combinant les lignes de marqueur tissu-spécifique avec le tri de cellules (Birnbaum et autres 2003 ; Brady et autres 2007), ayant pour résultat un outil unique pour des approches biotechnologiques.
En outre, plusieurs mutants avec l'organisation radiale anormale ont été découverts dans la décennie passée, augmentant considérablement notre perspicacité dans le processus bien contrôlé de la détermination de devenir de cellules. Les embryons subis une mutation dans le gène de la JAMBE EN BOIS (WOL/CRE1/AHK4) contiennent un nombre réduit de cellules dans le système vasculaire due aux divisions anormales dans le primordium vasculaire (Scheres et autres 1995 ; Ma¨ho¨nen et autres 2000). Ceci mène à la différentiation de tous les cellules files dans le protoxylem, créant une vascularisation symétrique comparée à la symétrie diarch normale (Ma¨ho¨nen et autres 2000). En plus de leur rôle dans des spécifications de QC, les facteurs de transcription de type GRAS,SHR (Helariutta et autres 2000) et SCR (Di Laurenzio et autres 1996), sont également connus pour leur rôle dans l'organisation radiale de la racine en spécifiant le devenir endoderme et cortical de cellules. SHR est exprimé en système vasculaire, et la protéine entre dans les endodermes et le QC voisins là où il active l'expression du SCR (Nakajima et autres 2001). L'expression de SCR dans les endodermis bloque le mouvement de SHR dans le cortex en le séquestrant dans le noyau par l'interaction de protéine-protéine (Cui et autres 2007). Une autre étude a été effectuée en utilisant l'analyse de microréseau sur les cellules triées à partir d'une lignée inductible de SHR-GFP à un arrière-plan shr-2, avec la confirmation suivante par ChlP-qPCR. Les résultats ont prouvé que le mode de l'action de SHR et de SCR a été contrôle par les protéines plant-spécifique doigt de zinc JACKDAW et PIE, ayant pour résultat un réseau de normalisation complexe commandant le destin endodermal et cortical de cellules (Levesque et autres 2006 ; Et autres 2007 gallois).
Les cellules souches proximales dans la pointe racinaire produisent des différentes cellules lignées longitudinales de la racine. Ces files sont arrangés selon un modèle radial fixe. Dans le noyau central de la racine, une vascularisation centrale à deux arcs (=diarch) est formée contenant deux pôles de phloèmes et deux pôles de xylèmes. Ces cellules files sont entourés par le péricycle, les tissus moulus se composant des couches endodermales et corticales et de l'épiderme, qui forment les poils absorbants (fig. 5.4 ; Dolan et autres 1993).
La simple organisation de la racine a été employée d'une manière élégante pour créer une carte spatiotemporal de transcription de différents types de cellules et de zones développementales dans la racine en combinant les lignes de marqueur tissu-spécifique avec le tri de cellules (Birnbaum et autres 2003 ; Brady et autres 2007), ayant pour résultat un outil unique pour des approches biotechnologiques.
En outre, plusieurs mutants avec l'organisation radiale anormale ont été découverts dans la décennie passée, augmentant considérablement notre perspicacité dans le processus bien contrôlé de la détermination de devenir de cellules. Les embryons subis une mutation dans le gène de la JAMBE EN BOIS (WOL/CRE1/AHK4) contiennent un nombre réduit de cellules dans le système vasculaire due aux divisions anormales dans le primordium vasculaire (Scheres et autres 1995 ; Ma¨ho¨nen et autres 2000). Ceci mène à la différentiation de tous les cellules files dans le protoxylem, créant une vascularisation symétrique comparée à la symétrie diarch normale (Ma¨ho¨nen et autres 2000). En plus de leur rôle dans des spécifications de QC, les facteurs de transcription de type GRAS,SHR (Helariutta et autres 2000) et SCR (Di Laurenzio et autres 1996), sont également connus pour leur rôle dans l'organisation radiale de la racine en spécifiant le devenir endoderme et cortical de cellules. SHR est exprimé en système vasculaire, et la protéine entre dans les endodermes et le QC voisins là où il active l'expression du SCR (Nakajima et autres 2001). L'expression de SCR dans les endodermis bloque le mouvement de SHR dans le cortex en le séquestrant dans le noyau par l'interaction de protéine-protéine (Cui et autres 2007). Une autre étude a été effectuée en utilisant l'analyse de microréseau sur les cellules triées à partir d'une lignée inductible de SHR-GFP à un arrière-plan shr-2, avec la confirmation suivante par ChlP-qPCR. Les résultats ont prouvé que le mode de l'action de SHR et de SCR a été contrôle par les protéines plant-spécifique doigt de zinc JACKDAW et PIE, ayant pour résultat un réseau de normalisation complexe commandant le destin endodermal et cortical de cellules (Levesque et autres 2006 ; Et autres 2007 gallois).
Fig. 5.4 méristème de racine et anatomie radiale dans le thaliana d'Arabidopsis
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