L’environnement a également une grande influence sur l'architecture des racines, ce qui pousse les plantes d’optimiser leur système racinaire pour l'acquisition des éléments nutritifs. Par exemple, les plantes qui ont déficit en nitrate essaye de remédier cette situation en accélérant la croissance des racines et en augmentant le nombre de branches latérales, augmentant ainsi leur capacité de recherche de nourriture (Tranbarger et al. 2003). Une concentration de nitrates locales élevées induit l'initiation et l'élongation des racines latérales dans la zone riche en nitrates, tandis que la croissance des racines primaires et latérales est supprimée en dehors de ces zones (Zhang et al.1999; Linkohr et al. 2002). Dans le maïs et l'orge, la prolifération des racines latérales se produit dans les régions dont la plus grande disponibilité de nitrate, mais aucun effet sur la croissance des racines primaires n’a été signalé précédemment (Drew 1975; Granato et Raper, 1989).
En revanche, une concentration en nitrates élevée dans le sol inhibe la croissance des racines latérales (Zhang et Forde, 1998). Les réponses locales et générales sont médiés par les différentes voies et agissent à différents stades du développement des racines latérales (Zhang et al.1999). L'effet de stimulation localisée est déclenchée par une forte concentration de nitrate, est senti au point de maturité des racines latérales grâce à la quantité de nitrates qui est repris (Zhang et Forde, 1998; Remans et al, 2006a, b). Trois transporteurs de nitrate, codée par NRT1.1, NRT1.2 et NRT2.1, ont été identifiés chez Arabidopsis, ce qui peut expliquer une grande partie de l'acquisition de nitrates dans les plantes (Cerezo et al 2001. Munos et al 2004.). NRT1.1 est le principal système de transport, de médiation a faible et a haute affinité de transport par phosphorylation, et peut également servir de capteur de nitrate (Liu et Tsay 2003; Munos et al 2004;. Remans et al.2006a).
En outre, grâce à un mécanisme encore inconnu, NRT1.1 influence l'expression de l’ANR1, un facteur de transcription MADS-box exprimé dans les racines, et provoquant l'élongation des racines latérales dans les zones riches en nitrates (Remans et al. 2006a).
En revanche, une concentration en nitrates élevée dans le sol inhibe la croissance des racines latérales (Zhang et Forde, 1998). Les réponses locales et générales sont médiés par les différentes voies et agissent à différents stades du développement des racines latérales (Zhang et al.1999). L'effet de stimulation localisée est déclenchée par une forte concentration de nitrate, est senti au point de maturité des racines latérales grâce à la quantité de nitrates qui est repris (Zhang et Forde, 1998; Remans et al, 2006a, b). Trois transporteurs de nitrate, codée par NRT1.1, NRT1.2 et NRT2.1, ont été identifiés chez Arabidopsis, ce qui peut expliquer une grande partie de l'acquisition de nitrates dans les plantes (Cerezo et al 2001. Munos et al 2004.). NRT1.1 est le principal système de transport, de médiation a faible et a haute affinité de transport par phosphorylation, et peut également servir de capteur de nitrate (Liu et Tsay 2003; Munos et al 2004;. Remans et al.2006a).
En outre, grâce à un mécanisme encore inconnu, NRT1.1 influence l'expression de l’ANR1, un facteur de transcription MADS-box exprimé dans les racines, et provoquant l'élongation des racines latérales dans les zones riches en nitrates (Remans et al. 2006a).
NRT2.1 joue également un rôle dans les changements d'architecture du système racinaire en réponse à la disponibilité de nitrate. Bien que son rôle exact n'est pas clair, NRT2.1 semble influencer l'initiation des racines latérales et l'émergence indépendamment de sa fonction en tant que transporteur de nitrate (Little et al 2005;. Remans et al, 2006b.). Contrairement à l'effet stimulant, la réponse inhibitrice à une concentration élevée en nitrates est systémique et repose sur un signal de la pousse, basée sur la quantité de nitrates absorbée par tout le système racinaire (Zhang et Forde, 1998). Cette réponse est indépendante d’ANR1 et inhibe la croissance des racines latérales avant l'activation d’ébauches nouvellement formé. La carence en phosphate a une influence majeure sur l'architecture racinaire chez Arabidopsis, en réduisant l'élongation des racines primaires, tandis que la croissance des racines latérales et des poils absorbants est induite, en augmentant la recherche de nourriture et la capacité d'absorption du système racinaire (Lopez .l’émergence est arrêté à une haute concentration de phosphate). Dans la plupart des lignées consanguines de maïs, le nombre et la longueur des racines latérales sont favorisée par le manque de phosphate, ainsi que le nombre et la longueur des racines séminales (Zhu et al. 2005, 2006). Grâce à l'analyse QTL chez des mutants d’Arabidopsis, certains facteurs ont été identifiés, jouant un rôle de détection du phosphate et / ou de la réponse. Par exemple, pdr2 est hypersensible au phosphate a faible concentration, inhibant fortement la croissance des racines primaires et initiant un grand nombre de racines latérales (Ticconi et al 2004. Reymond et al. 2006; Svistoonoff et al. 2007). PDR2 fait probablement partie d'une voie de signalisation des liens à la détection de la carence en phosphate et la réduction d'activité méristématique cellulaire (Ticconi et al. 2004). LPR1 (phosphate low root1), initialement identifié comme QTL, est également impliqué dans l'arrestation de la croissance racinaire lorsque le phosphate détecté est en faible concentration (Reymond et al. 2006; Svistoonoff et al. 2007).L’LPR1 code pour une oxydase exprimé dans le méristème de la racine primaire et les cellules de la coiffe. Il a été suggéré que LPR1 code pour une protéine dans la coiffe qui peut influencer l'activité du méristème, la modification de l’activité et / ou la distribution d'un composé de type hormonal (Svistoonoff et al. 2007).
L'auxine peut être candidat, tant que les plantes cultivées sur un sol faible en phosphate semblent être plus sensibles aux effets de l'auxine que ceux cultivés dans des conditions ou la concentration en phosphate est grande (Lopez-al Bucio et al. 2002).
L'effet inhibiteur de la basse concentration en phosphate sur la croissance de racine primaire semble être indépendant du transport d'auxine, et également le transport d'auxine réduit le nombre de racines latérales aux plante phosphatedéficientes (Lopez Bucio et autres 2002, 2005).
L'analyse de transcriptome a indiqué plusieurs facteurs de transcription impliqués dans la réponse de racine à la privation de phosphate. WRKY75 est un régulateur général de croissance de racine latérale et des poils absorbants de racine, est fortement induit sur de basses concentrations en phosphate. Il peut être impliqué dans la réponse globale de famine de phosphate en réglant des transporteurs de phosphate et des phosphatases, de ce fait facilitant l'acquisition de phosphate (Devaiah et autres 2007a). ZAT6 (le doigt de zinc d'Arabidopsis 6) montre un modèle d'expression semblable à WRKY75, et tous les deux agissent en tant que répresseurs du développement de racine, suggérant qu'elles puissent avoir des effets mutuellement synergiques (Devaiah et autres 2007a, b). Toutefois, ZAT6 ne joue pas un rôle dans le développement des racines dans des conditions non-stress. Il peut être impliqué dans la réponse à d'autres stress tels que le potassium, le fer et l'azote (Devaiah et autres 2007b). En ce qui concerne la privation de phosphate, certaines espèces appartenant à la famille Proteaceae et Fabaceae sont capables de modifier leur architecture de la racine de façon spectaculaire par la production de racines latérales courtes en grappe restants spécialisés, désignés comme des racines protéoïdes (Johnson .al.1996).
Les racines protéoïdes dans toutes les espèces de plantes peuvent être reproduites à certaine ampleur par l'application de fortes concentrations d'auxine, et il est tentant de supposer que la carence en phosphate à une diaphonie avec l’homéostasie d'auxine ou de réponse dans ces espèces. Bien qu’elles ressemblent aux racines latérales normales, les racines protéoïdes produisent plus de citrate et de malate pour mobiliser le minérale soluble et le phosphate organique dans le sol, de ce fait en augmentant le phosphate disponible (Johnson et autres 1996).
N.B - Consultez les références bibliographiques induit dans le texte via : Ce Lien
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Les systèmes racinaires (Les types de racines)